Taxonomy and Species Richness of Amazonian Pimplinae and Rhyssinae (hymenoptera: ichneumonidae)

Abstract

The Amazonian region, the biggest rain forest of our planet, is known for its extraordinary biodiversity. Most of this diversity is still unexplored and new species of different taxa are regularly found there. In this region, as in most areas of the world, insects are some of the most abundant organisms. Therefore, studying this group is important to promote the conservation of these highly biodiverse ecosystems of the planet. Among insects, parasitoid wasps are especially interesting because they have potential for use as biodiversity indicators and biological control agents in agriculture and forestry. The parasitoid wasp family Ichneumonidae is one of the most species rich groups among the kingdom Animalia. This group is still poorly known in many areas of the world; the Amazonian region is a clear example of this situation. Ichneumonids have been thought to be species poor in Amazonia and other tropical areas. However, recent studies are suggesting that parasitoid wasps may be quite abundant in Amazonia and possibly in most tropical areas of the world.

The aim of my doctoral thesis is to study the species richness and taxonomy of two of the best known ichneumonid subfamilies in the Neotropical region, Pimplinae and Rhyssinae. To do this I conducted two extensive sampling programs in the Peruvian Amazonia. I examined also a large number of Neotropical ichneumonids deposited to different natural history museums. According to the results of my thesis, the species richness of these parasitoids in the Amazonian region is considerably higher than previously reported. In my research, I firstly further develop the taxonomy of these parasitoids by describing many new species and reporting several new faunistic records (I, II, III). In this first part I focus on two genera (Xanthopimpla and Epirhyssa) which were thought to be rather species poor. My thesis demonstrates that these groups are actually rather species rich in the Amazonian region. Secondly, I concentrate on the species richness of these parasitoids in a global comparison showing that the Neotropical region and especially the Peruvian Amazonia is one of the most species rich areas of Pimpliformes ichneumonids (V). Furthermore, I demonstrate that with the data available to date no clear latitudinal gradient in species richness is visible. Thirdly, increasing the macroecological knowledge of these parasitoids I show that some previously unreported ichneumonid subfamilies are present in the Amazonian region (IV). These new insights and the results of the global comparison of ichneumonid inventories suggest that the previous belief of low diversity in the tropics is most likely related to a lack of sampling effort in the region. Overall, my research increases the knowledge of Neotropical ichneumonids highlighting the importance of Peruvian Amazonia as one of the diversity hotspots of parasitoid wasps.

La región amazónica, la mayor selva tropical del planeta, es conocida por su extraordinaria biodiversidad. La mayor parte de esta diversidad esta aún inexplorada y con regularidad se siguen descubriendo nuevas especies de diferentes taxones. En esta región, como en la mayoría de las áreas del mundo los insectos son uno de los organismos más abundantes. Por lo tanto, el estudio de este grupo es importante para fomentar la conservación de estos biodiversos ecosistemas del planeta. Entre los insectos, las avispas parasitoides son especialmente interesantes porque tienen potencial para su uso como indicadores de biodiversidad y agentes de control biológico en la agricultura y la silvicultura. La familia de avispas parasitoides Ichneumonidae es uno de los grupos más ricos en especies del reino Animalia. Este grupo aún es poco conocido en muchas partes del mundo y la región amazónica es un claro ejemplo de esta situación. Los icneumónidos han sido considerados como poco diversos en la Amazonía y otras áreas tropicales, sin embargo, estudios recientes sugieren que estas avispas parasitoides pueden ser muy abundantes en la Amazonía y, posiblemente, en la mayoría de las zonas tropicales del mundo. El objetivo de la presente tesis doctoral es el estudio de la riqueza de especies y la taxonomía de dos de las subfamilias más conocidas de icneumónidos en la región Neotropical, los Pimplinae y los Rhyssinae. Para ello se han llevado a cabo dos muestreos a largo plazo en la Amazonia peruana y se han estudiado un gran número de icneumónidos neotropicales depositados en diferentes museos de historia natural. Los resultados sugieren que la riqueza de especies de estos parasitoides en la región amazónica es considerablemente más alta que la reportada anteriormente. En la investigación, en primer lugar, se contribuye al conocimiento taxonómico de estos parasitoides describiendo varias especies nuevas y reportando numerosos registros faunísticos (I, II, III). En esta primera parte han sido estudiados dos géneros que se creían pobres en especies en Amazonía, Xanthopimpla y Epirhyssa.

La tesis demuestra que estos grupos son en realidad bastante ricos en especies en la región. En segundo lugar, se ha estudiado la riqueza de especies de estos parasitoides de forma comparativa a escala global, los resultados demuestran que la región Neotropical y especialmente la Amazonía peruana es una de las zonas más ricas en especies de icneumónidos (V). Además, se demuestra que con los datos disponibles actualmente no es posible concluir si existe una gradient latitudinal de riqueza de especies a nivel global. En tercer lugar, se contribuye al conocimiento macroecológico de estos parasitoides demostrando que algunas subfamilias de icneumónidos no reportadas previamente están presentes en la región amazónica (IV). Estos nuevos resultados y la comparación global de inventarios de Ichneumonidae sugieren que las hipótesis previas sobre la baja diversidad en los trópicos se deba, posiblemente, a la falta de esfuerzo de muestreo en la región. En general, la presente tesis constituye una contribución relevante al conocimiento de los icneumónidos neotropicales destacando la importancia de la Amazonía peruana como uno de los lugares más diversos en el mundo para estas avispas parasitoides.

Amazonia, planeettamme suurin yhtenäinen sademetsäalue, on tunnettu valtavasta biologisesta monimuotoisuudestaan. Suurin osa tästä monimuotoisuudesta on vielä tutkimatonta, ja alueelta löydetään jatkuvasti tieteelle tuntemattomia lajeja. Amazoniassa, kuten useimmilla alueilla maailmassa, hyönteiset ovat eräs runsaslukuisimmista eliöryhmistä. Tämän ryhmän tutkiminen on tärkeä keino edistää näiden erittäin monimuotoisten ekosysteemien suojelua. Loispistiäiset ovat erityisen kiinnostava hyönteisryhmä, koska niitä voi olla mahdollista hyödyntää indikaattorilajeina ja biologisessa torjunnassa maa- ja metsätaloudessa. Loispistiäisheimo Ichneumonidae on yksi eläinkunnan runsaslajisimmista ryhmistä. Tämä ryhmä on edelleen heikosti tunnettu monissa osissa maailmaa, ja Amazonia on tästä selkeä esimerkki. Ichneumonidae-heimon lajirunsauden on uskottu olevan alhainen Amazoniassa ja muualla tropiikissa. Viimeaikaiset tutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että loispistiäiset saattavat olla huomattavan runsaita Amazoniassa ja mahdollisesti useimmilla maailman trooppisilla alueilla.

Väitöskirjani tavoitteena on tutkia kahden tunnetuimman uuden maailman tropiikissa tavattavan Ichneumonidae-loispistiäisten alaheimon (Pimplinae ja Rhyssinae) lajirunsautta ja taksonomiaa. Toteutin tätä varten kaksi laajaa keräystä Perun Amazoniassa. Tutkin myös suuren määrän eri luonnonhistoriallisten museoiden kokoelmissa olevia uuden maailman tropiikista kerättyjä Ichneumonidae-loispistiäisiä. Väitöskirjatutkimuksessani käy ilmi, että näiden loispistiäisten lajirunsaus Amazoniassa on merkittävästi aiemmin luultua suurempi. Työni ensimmäisessä osassa paneudun näiden loispistiäisten taksonomiaan. Kuvaan useita tieteelle uusia lajeja ja raportoin useita uusia havaintotietoja. Keskityn työn ensimmäisessä osassa kahteen sukuun (Xanthopimpla ja Epirhyssa), joiden on uskottu olevan melko vähälajisia. Väitöskirjatutkimukseni osoittaa, että todellisuudessa Amazonian alueella tavataan runsaasti näiden sukujen lajeja. Työn toisessa osassa keskityn näiden loispistiäisten maailmanlaajuiseen lajirunsauteen ja osoitan, että uuden maailman tropiikki ja erityisesti Perun Amazonia on yksi Pimpliformes-loispistiäisten lajirunsauden keskittymistä. Lisäksi osoitan, että tällä hetkellä saatavissa olevassa aineistossa ei näy leveyspiireihin sidoksissa olevaa lajirunsausgradienttia. Työn kolmannessa osassa laajennan tietämystä tämän lajiryhmän makroekologiasta osoittamalla, että Amazoniassa tavataan eräitä Ichneumonidae-loispistiäisten alaheimoja, joiden ei aiemmin tiedetty esiintyvän alueella. Nämä uudet näkemykset ja lajirunsauden maailmanlaajuinen vertailu viittaavat siihen, että aiempi uskomus tämän ryhmän alhaisesta runsaudesta tropiikissa kuvastaa todennäköisesti alueelta saatavissa olevan keräysaineiston puutteellisuutta. Kokonaisuudessaan työni lisää tietämystä uuden maailman tropiikin Ichneumonidae-loispistiäisistä ja korostaa Perun Amazonian merkittävyyttä yhtenä loispistiäisten lajirunsauden tärkeimmistä keskittymistä.