Heritability of Tetracapsuloides bryosalmonae resistance, tolerance and proliferative kidney disease (PKD) symptoms in wild brown trout

Abstract

Proliferative kidney disease (PKD) is a disease affecting both wild and farmed salmonid fishes in the northern hemisphere. The disease is caused by myxozoan endoparasite Tetracapsuloides bryosalmonae. Infected fish can develop kidney swelling and anemia, and the disease can lead to high mortality rates.

In this study, wild juvenile brown trout (Salmo trutta) sampled from the river Altja, Estonia, in 2015 were studied in order to estimate the amount of additive genetic variation in T. bryosalmonae resistance, tolerance and PKD-related traits. Additive genetic variation was used to estimate the heritability (h2) for the studied traits, and the effect of fish size to the disease-related traits was investigated. A quantitative genetics approach was used to assess the relative contributions of genetics and environment to the studied traits and how various attributes of the fish and the environment influence the expression of PKD-related traits.

Quantitative real-time PCR was used to quantify the parasite load in the kidney of the fish, and the kinship among the sampled fish was determined using highly variable microsatellite loci. Statistical analysis of measured variance in traits was done using the animal model, a form of mixed model used in variance component analysis that takes the genetic relationships of the individuals into account.

The results of this study show that parasite resistance, tolerance, and PKD-related traits have high heritability in the study population. Comparison of the current results with previously published data suggests that water temperature has a major influence on the expression of PKD-related traits and that inter-year changes in the relationships among the traits indicate increased cost of parasite infection in a warmer environment.

Proliferatiivinen munuaistauti (engl. proliferative kidney disease, PKD) on pohjoisella pallonpuoliskolla esiintyvä lohikalojen tauti jota ilmenee sekä luonnossa että kalankasvattamoissa. Taudin aiheuttaja on myxozoa eliöryhmään kuuluva endoparasiitti Tetracapsuloides bryosalmonae. Parasiitin infektoimien kalojen yleisimpiä oireita ovat munuaisen paisuminen ja vajaatoiminta, sekä anemia. Oireiden vuoksi tauti voi lisätä kalakantojen kuolleisuutta merkittävästi.

Tässä tutkimuksessa tutkittiin Altja-joesta, Virosta, vuonna 2015 pyydettyjä nuoria meritaimenia (Salmo trutta) additiivisen geneettisen variaation arvioimiseksi sekä taimenien T. bryosalmonae resistenssissä ja toleranssissa, että PKD:n aiheuttamissa fysiologisissa oireissa. Piirteiden heritabiliteetit (h2) estimoitiin additiivisen geneettisen variaation perusteella. Lisäksi tutkittiin miten kalojen koko vaikuttaa PKD-oireisiin. Kvantitatiivisen genetiikan menetelmiä käyttäen arvioitiin perimän ja ympäristön suhteellisia osuuksia tutkittavien piirteiden ilmenemisessä, sekä kalojen muiden ominaisuuksien ja ympäristön vaikutusta tautioireisiin.

Parasiittien määrä taimenen munuaisessa määritettiin kvantitatiivista PCR–menetelmää käyttäen, ja yksilöiden sukulaisuussuhteet arvioitiin mikrosatelliittialleelien perusteella. Tutkittavana olleiden piirteiden varianssien tilastollinen analyysi toteutettiin ns. eläinmallinnusta (engl. animal model) käyttäen. Eläinmallinnus on varianssikomponenttianalyysissä käytetty sekamalli, jonka avulla yksilöiden geneettinen samankaltaisuus voidaan ottaa huomioon havaittuun varianssiin vaikuttavia syitä arvioitaessa.

Tutkimuksen tulokset osoittavat, että tutkitussa populaatiossa T. bryosalmonae resistenssillä ja toleranssilla, sekä PKD:hen liittyvillä piirteillä on korkea heritabiliteetti. Tulosten vertailu aikaisempaan aineistoon, antaa syytä olettaa että veden lämpötilalla on huomattava merkitys PKD:n ilmenemiselle. Vertailuvuosien välillä havaittu vaihtelu tutkittujen ominaisuuksien keskinäisessä vuorovaikutuksessa antaa myös viitteitä siitä, että viileään ympäristöön verrattuna parasiitti-infektio lämpimässä ympäristössä aiheuttaa taimenille suurempia kustannuksia.