Tolerance of baltic sea rocky littoral communities to climate change

Abstract

Climate change is challenging marine ecosystems worldwide, severely straining the tolerance of marine species and likely leading to distributional shifts. In the brackish-water Baltic Sea, there is a strong salinity gradient and pronounced seasonality, which together are responsible for its low biodiversity. These communities are dominated by very few species which fulfil the key ecosystem functions. Therefore, to predict how Baltic Sea communities might change in the future, it is first necessary to understand the effects of future changes on these key species, particularly with regard to their potential for adaptation. I studied the consequences of future climate change, specifically in terms of simultaneous hyposalinity and warming, on three of the most important species in Baltic rocky littoral communities: Fucus vesiculosus, Fucus radicans, and Idotea balthica. Using indoor experiments, I exposed several populations of F. vesiculosus and I. balthica (from entrance, central, and marginal regions of the Baltic) and one population of F. radicans (marginal region) to both current ambient conditions and simulations of future climate (salinity and temperature). For both Fucus species, I replicated individuals in order to study variation within populations and within clonal lineages in tolerance to the future conditions. Furthermore, I analysed how short-term hyposalinity exposure affects gene expression in two populations of F. vesiculosus, to reveal the mechanisms behind acclimation to low salinity in this species. The results of my thesis suggest that the effects of future conditions on F. vesiculosus and I. balthica will vary among and within Baltic regions. I found that hyposalinity and warming had the strongest effects on populations from the northern margin, as indicated by reductions in the survival and growth rate of F. vesiculosus and in the survival of I. balthica. These results may suggest that future conditions are likely to drive southward the distributional limits of F. vesiculosus and I. balthica in the Baltic Sea. Future conditions likewise hampered the survival of F. radicans, but actually enhanced the growth rate of the survivors. I show that the most tolerant individuals of F. radicans may benefit from the future conditions, and thus the species is likely to maintain its distributional range and possibly even increase in abundance in the marginal region. Furthermore, I found both among-population (F. vesiculosus and I. balthica) and within-population (both Fucus species) variation in tolerance to climate change, indicating the existence of genetic variation in plasticity with respect to future conditions. Marginal populations of F. vesiculosus also varied in gene expression when exposed to hyposalinity, although in general, the stress response to hyposaline conditions included an acute oxidative-stress response, inhibition of photosynthetic activity, and higher metabolic rate. Finally, I found that members of the same clonal lineage of F. radicans varied in their responses to the climate conditions. This result indicates that there may be variation in phenotypic plasticity within haplotype lineages in traits responsible for tolerance to environmental shifts, despite the putative lack of genetic variation. Standing genetic variation in phenotypic plasticity is an important component of adaptation, because it provides the variation upon which natural selection can act to pass on the successful traits to the next generation. Thus, this potential for adaptation may enable the future persistence of these key species, especially in the northern Baltic Sea.

Ilmaston lämpenemisen aiheuttamat muutokset meriekosysteemeissä koettelevat lajien sietokykyä ja muuttavat lajien levinneisyysalueita eri puolilla maailmaa. Itämeren murtovesiolosuhteissa eliöyhteisöjen monimuotoisuus on nykytilanteessa alhainen, sillä harvat lajit ovat sopeutuneet voimakkaaseen suolapitoisuusgradienttiin ja vuodenaikaisvaihteluun. Muutamat lajit ovat valtaasemassa, ja ne ovat ekosysteemin toiminnan kannalta ratkaisevassa roolissa. Jotta voidaan ennustaa ilmastonmuutoksen aiheuttamia vaikutuksia Itämeren eliöyhteisöissä, ensisijaisen tärkeää on selvittää, miten nämä avainlajit pystyvät sopeutumaan muuttuviin olosuhteisiin. Väitöskirjassani tutkin kokeellisesti ilmastonmuutokseen liittyvän veden suolapitoisuuden alenemisen ja lämpötilan kohoamisen yhteisvaikutuksia Itämeren kalliorantojen valtalajeihin. Mallilajeinani olivat ruskolevät rakkolevä Fucus vesiculosus ja pikkuhauru Fucus radicans sekä äyriäinen leväsiira Idotea balthica. Kasvatin Itämeren etelä-, keski- ja pohjoisosien rakkolevä- ja leväsiirapopulaatioiden yksilöitä, sekä Itämeren pohjoisosien pikkuhauru yksilöitä vallitsevissa sekä tulevaisuudelle ennustetuissa veden suolapitoisuus- ja lämpötilaolosuhteissa. Tutkin populaatioiden välisen vaihtelun, ja yksilöiden välisen muuntelun määrää ruskolevien toleranssissa muuttuviin olosuhteisiin. Lisäksi tutkin geenien ilmentymisen muutoksia veden suolapitoisuuden muuttuessa kahdessa rakkoleväpopulaatiossa. Havaitsin, että veden suolapitoisuuden alenemisen ja lämpötilan kohoamisen yhteisvaikutus tutkimuslajeihini vaihteli Itämeren eri osien välillä. Vaikutus oli suurin Itämeren pohjoisosan marginaalisissa populaatioissa, joissa rakkolevän ja leväsiiran eloonjääminen, ja rakkolevän kasvu oli heikompaa tulevaisuudelle ennustetuissa kuin vallitsevissa olosuhteissa. Tulokseni viittaavat siihen, että rakkolevän ja leväsiiran levinneisyysalueet siirtyvät Itämeren pohjoisosista etelämmäksi ilmastonmuutoksen edetessä. Tulevaisuudelle ennustetut suola- ja lämpötilaolosuhteet vähensivät pikkuhaurun eloonjäämistä, mutta paransivat hengissä selvinneiden yksiöiden kasvua. Sietokyvyltään parhaimmat yksilöt voivat näin ollen hyötyä ilmaston lämpenemisen aiheuttamista muutoksista, mikä voi mahdollistaa pikkuhaurun levinneisyysalueen säilymisen ennallaan. Tutkimuksessani havaitsin myös populaatioiden välistä vaihtelua rakkolevän ja leväsiiran toleranssissa sekä populaatioiden sisäistä, yksilöiden välistä muuntelua ruskolevien toleranssissa tulevaisuuden olosuhteille. Veden suolapitoisuuden pienentyminen aiheutti rakkolevällä oksidatiivista stressiä, fotosynteesiin hidastumista ja aineenvaihdunnan kiihtymistä, mutta geenien ilmentyminen vaihteli yksilöiden välillä. Pikkuhaurulla vaste suolapitoisuuden muutokseen poikkesi samaa geneettistä alkuperää olevien ramettien välillä osoittaen, että toleranssin plastisuudessa on muuntelusta riippumatonta vaihtelua. Väitöskirjani osoittaa, että geneettinen muuntelu ruskolevien sietokyvyssä tulevaisuuden olosuhteille voi mahdollistaa näiden lajien sopeutumisen ilmastonmuutoksen aiheuttamiin muutoksiin etenkin pohjoisen Itämeren populaatioissa.