The Intra- and trans-generational effects of larval nutritional conditions on life-history traits of the greater wax moth, Galleria mellonella

Abstract

Phenotypic plasticity allows the same genotype to produce distinctly different morphological, physiological or behavioural characteristics depending on the environmental conditions the individual, and even its parents or more remote ancestors, have experienced. However, phenotypic change is limited by physiological, genetic and environmental constraints, which can lead to trade-offs between life-history traits. In this thesis, I investigated the intra- and transgenerational effects of larval nutrition on life-history traits of a ubiquitous pest of apiculture: the greater wax moth Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae). I found that a low-nutrition larval diet and periods of fasting negatively affected the moths’ development rate, body size and adult longevity. However, compared with the moths that were reared on a standard diet, the mothsthat were subjected to fasting or a low-nutrition larval diet exhibited lower mortality from infection by an entomopathogenic fungus Beauveria bassiana and stronger encapsulation responses to synthetic immune challenge at the larval and adult stages. Furthermore, the activation of encapsulation response at the pupal stage reduced the strength of adult encapsulation response in males reared on a standard diet but not in males reared on a low-nutrition diet. In contrast to the general pattern, a subgroup of females subjected to a relatively short fast had distinctly high growth rates after the fast, but perhaps as a cost of this compensatory response they exhibited particularly weak encapsulation responses and short adult lifespans. Maternal, but not paternal, lownutrition diet increased the survival time of offspring infected with B. bassiana. In addition, a low-nutrition parental diet had sex-specific effects on development time and body mass of the offspring. My research demonstrates that larval nutrition has diverse and long-lasting effects on immune function and other life-history traits – as well as on associations between the different life-history traits – in G. mellonella. The studies also add to the growing body of evidence indicating that environmental conditions experienced by the parents can contribute to variation in offspring phenotype.

Ravinto-olosuhteiden sukupolven sisäiset ja sukupolven yli ulottuvat vaikutukset isovahakoisan (Galleria mellonella) elinkiertopiirteisiin

Ilmiasun joustavuus mahdollistaa sen, että sama genotyyppi voi tuottaa hyvin erilaisia morfologiaan, fysiologiaan tai käyttäytymiseen liittyviä piirteitä riippuen yksilön tai jopa sen vanhempien kokemista, ympäristöolosuhteista. Ilmiasun muutoksia rajoittavat kuitenkin fysiologiset, geneettiset ja ympäristöön liittyvät tekijät, mikä voi johtaa vaihtokauppatilanteisiin elinkiertopiirteiden välillä. Yksi tärkeä yksilön ilmiasua muovaava tekijä on kehitysaikainen ravinto, jonka sukupolven sisäisiä ja sukupolven yli ulottuvia vaikutuksia tutkin tässä väitöskirjassa merkittävällä mehiläispesien tuholaisella: isovahakoisa Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae). Havaitsin, että eripituisilla paastojaksoilla ja heikkolaatuisella ravinnolla oli pääsääntöisesti negatiivinen vaikutus isovahakoisien kehitysnopeuteen, kokoon ja aikuiseliniän pituuteen. Paastolle tai heikolle toukkaravinnolle altistetuilla yksilöillä kuolleisuus Beauveria bassiana -sieni-infektiosta oli kuitenkin pienempi ja enkapsulaatiovaste keinotekoista immuunihaastetta kohtaan voimakkaampi toukka- ja aikuisvaiheessa verrattuna standardiravinnolla kasvaneisiin yksilöihin. Lisäksi enkapsulaatiovasteen aktivointi kotelovaiheessa heikensi standardiravinnolla, mutta ei heikolla ravinnolla, kehittyneiden koiraiden aikuisvaiheen enkapsulaatiovastetta. Pieni osa lyhytaikaiselle paastolle altistetuista naaraista kasvoi poikkeavan nopeasti paaston seurauksena, mutta mahdollisesti tämän ns. kompensoivan kasvun seurauksena niillä havaittiin huomattavan heikko immuunivaste ja lyhyt aikuiselinikä. Äidin, mutta ei isän, heikko ravinto pidensi B. bassiana -infektion saaneiden jälkeläisten selviytymisaikaa vaikuttamatta kuitenkaan niiden kokonaiskuolleisuuteen. Vanhempien ravinnon laadulla oli lisäksi jälkeläisen sukupuolesta ja sen ravinto-olosuhteista riippuvia vaikutuksia kehitysaikaan ja kokoon. Tutkimukseni osoittavat, että toukka-aikana koetuilla heikoilla ravinto-olosuhteilla on moninaisia vaikutuksia isovahakoisan immuniteettikykyyn ja muihin elinkiertopiirteisiin, sekä eri elinkiertopiirteiden välisiin assosiaatioihin. Tutkimukseni tuovat myös lisänäyttöä siitä, että kehitysaikaisella ravitsemuksella voi olla jopa sukupolven yli ulottuvia vaikutuksia hyönteisten ilmiasuun.