Context-dependence of grandmother effects & selection on post-reproductive life

Abstract

In cooperatively breeding species, the amount of help provided and the outcomes of that help can vary greatly under different contexts, such as helper age, sex of the offspring, or age of the offspring. Contextual variation in the outcomes of help has been less well studied from an evolutionary perspective in humans. As the indirect fitness gains from grandmothering have been hypothesised to have contributed to the evolution of prolonged post-reproductive life, we now need to understand the contexts under which grandmothering is or is not beneficial. Without knowledge of whether there is contextual-dependence in the outcomes of grandmother presence, we cannot hope to understand the role of grandmothering in the evolution of extended post-reproductive life.

Using an extensive genealogical dataset from pre-industrial Finland with natural fertility and mortality rates, I investigate how survival and fertility outcomes of grandmother presence may differ under different contexts and discuss how this may affect selection on lifespan. I first quantify the demographics of grandmotherhood, providing information on the opportunity and need for help. I then focus on five main contexts: i) age of grandchildren, ii) lineage of grandmother (paternal or maternal), iii) sex of grandchildren, iv) adverse birth status (e.g. born as a twin), and v) grandmother age.

I found that before the demographic transition to lower fertility and childhood mortality, the opportunity for grandmothers to help (i.e. presence) was relatively stable. Post-transition, grandmothers were alive for more of their grandchildren’s lives, but an increasing percentage of grandmothers lived in other parishes, changing the opportunity to help and the dynamics of the grandmother-grandchild relationship. I found that grandmother presence was only beneficial for grandchildren of a certain age (2-5 years old), and then only if the maternal grandmother was present. Maternal grandmother presence also reduced the time between births but did not have any effect on age at first birth. There was a slight sex bias in outcomes of grandmother help, but not enough to have driven the differences between maternal and paternal lineages. Surprisingly, grandmothers did not mitigate most of the adverse birth statuses, only improving survival outcomes for those born preceding a short (<24 months) birth interval. I also found that grandmother age was important, with younger maternal grandmothers beneficial to grandchild survival whereas older and weaker paternal grandmothers were detrimental to the survival of their infant grandchildren.

In identifying and investigating different contexts of grandmothering, I have shown that beneficial outcomes of grandmother presence are not guaranteed, and, in some contexts, grandmothers may even have adverse effects. My novel findings suggest that any selection for extended post-reproductive lifespan from grandmothering will, therefore, be somewhat weaker than previously considered, at least in agricultural populations such as this. Future work should further investigate the context-dependence of grandmothering to help clarify the magnitude of grandmothering’s role in the evolution of post-reproductive lifespan.

Yhteisöllisesti elävien eläinten toisille yksilöille tarjoaman avun määrä ja kelpoisuusvaikutukset voivat vaihdella suuresti eri olosuhteissa, kuten sekä auttajan että avun saajan iän ja sukupuolen mukaan. Erilaisten olosuhteiden vaikutusta auttamisen seurauksiin on tutkittu ihmisillä vähän evolutiivisesta näkökulmasta. Koska evolutiivisen hypoteesin mukaan isoäitien avun tuoma epäsuora kelpoisuus on vaikuttanut pitkän menopaussin jälkeisen eliniän evoluutioon ihmisillä, tulee ymmärtää, millaisissa tilanteissa tai olosuhteissa isoäidin apu on tai ei ole hyödyllistä kelpoisuuden kannalta. Ilman tietoa olosuhteiden vaikutuksesta isoäitivaikutusten voimakkuuteen on mahdotonta ymmärtää isoäitiyden roolia pitkän menopaussin jälkeisen eliniän selittäjänä.

Historiallisista suomalaisista kirkonkirjoista kerätyn kattavan aineiston avulla tutkin, kuinka isoäidin läheisyys vaikutti sekä lastenlasten elossasäilymiseen, että aikuisten lastensa hedelmällisyyteen erilaisissa olosuhteissa, ja pohdin näiden vaikutusten yhteyttä pitkän eliniän evoluutioon. Ensimmäiseksi tarkastelen isoäitiyden demografiaa ja selvitän miten paljon isoäideillä oli tilaisuuksia auttaa jälkeläisiään esiteollisena aikana Suomessa, eli miten pitkään isoäiti oli elossa lastenlasten syntymän jälkeen ja asuiko hän lastenlastensa lähettyvillä. Tämän jälkeen tarkastelen isoäitivaikutuksia viidessä eri kontekstissa: i) lapsenlapsen iän, ii) isoäidin sukulinjan (oliko sukulaisuus isän- tai äidinpuoleista), iii) lapsenlapsen sukupuolen, iv) tai muun epäsuotuisan syntymähetken olosuhteen (esim. kaksosuus), ja v) isoäidin iän suhteen

Esiteollisena aikana ja ennen väestöllistä muuntumista kohti alhaista syntyvyyttä ja kuolleisuutta isoäitien ja lastenlasten yhteinen jaettu elinaika ja näin ollen isoäitien mahdollisuus auttaa pysyi melko muuttumattomana. Myöhemmin, väestöllisen muuntumisen jälkeisenä aikana isoäidit olivat elossa pidempään lastenlastensa elämässä, mutta enenevissä määrin he kuitenkin asuivat eri kunnissa kuin lapsenlapsensa, mikä vaikutti isoäitien mahdollisuuksiin auttaa. Tutkimukseni paljasti, että isoäidit vaikuttivat positiivisesti lastenlastensa elossasäilyvyyteen lastenlasten ollessa 2-5 vuoden ikäisiä, ja vain äidinpuolen isoäitien vaikutus oli positiivinen. Äidinpuolen isoäitien läsnäolo lyhensi myös aikuisten tyttärien synnytysvälejä, mutta ei kuitenkaan vaikuttanut ensimmäisen lapsen saanti-ikään. Tytöt ja pojat hyötyivät hieman eri tavoin isoäitien läsnäolosta, mutta tämä ero ei ollut riittävä selittämään äidinäidin ja isänäidin vaikutusten eroa. Yllättäen, isoäitien läsnäolo ei auttanut useimmissa tutkituissa epäsuotuisissa syntymäolosuhteissa; isoäiti paransi ainoastaan niiden lasten elossasäilyvyyttä, jotka saivat pikkusisaruksen alle 2-vuotiaina. Isoäidin oma ikä oli tärkeä, sillä vaikka nuoremmat äidinäidit paransivat lastenlastensa elossasäilyvyyttä, vanhat yli 75-vuotiaat, ja heikommassa kunnossa olevat isänäidit lisäsivät imeväisikäisten lastenlastensa kuolleisuutta.

Tutkimalla isoäitien vaikutuksia eri olosuhteissa, voin todeta, että positiiviset isoäitivaikutukset eivät ole aina havaittavissa ja jossain olosuhteissa isoäideillä voi olla jopa haitallisia vaikutuksia. Tutkimustulokseni osoittavat, että luonnonvalinnan vaikutus menopaussin jälkeiseen elinikään isoäitivaikutusten kautta saattaa olla heikompaa kuin aikaisemmissa tutkimuksissa on arvioitu, ainakin tutkimuspopulaation kaltaisissa maatalousyhteisöissä. Tulevissa tutkimuksissa tulisikin huomioida isoäitivaikutusten riippuvuus erilaisista olosuhteista ja selvittää isoäitivaikutusten voimakkuus/suuruus pitkän menopaussin jälkeisen eliniän evoluution selittäjänä.